Introducción a la Biología Evolutiva

Evolución dentro de un linaje

A fin de permitir la evolución debe haber mecanismos que permitan incrementar o disminuir la variación genética. Los mecanismos de la evolución son la mutación, la selección natural, la deriva genética, la recombinación y el flujo de genes. He agrupado estos mecanismos en dos grupos -los que incrementan la variación genética y los que la disminuyen.

Selección Natural

Algunos tipos de organismos dentro de una población dejan más descendencia que otros. Con el tiempo, la frecuencia de los más prolíficos se incrementará. La diferencia en la capacidad reproductiva se denomina selección natural. La selección natural es el único mecanismo adaptativo de evolución; este se define como la exitosa reproducción diferencial de clases genéticas variantes preexistentes en el acervo genético.

La acción más común de la selección natural es la de remover las variantes ineptas que se han producido por mutación. (Selección natural: exitosa reproducción diferencial de genotipos) En otras palabras, la selección natural usualmente evita que nuevos alelos incrementen su frecuencia. Esto condujo a un famoso evolucionista, George Williams, a decir “La evolución continúa a pesar de la selección natural.”

La selección natural puede mantener o agotar la variación genética según como actúe. Cuando la selección actúa para eliminar los alelos perjudiciales, o hace que un alelo alcance la fijación, está disminuyendo la variabilidad genética. Sin embargo, cuando los heterocigóticos son más aptos que los homocigóticos, entonces la variación genética es mantenida por la selección natural. (Heterocigótico: Un organismo que tiene dos alelos diferentes en un locus / Homocigótico: Un organismo que tiene dos alelos similares en un locus) Este tipo de selección se denomina selección equilibradora. Un ejemplo de esta es el mantenimiento de los alelos para células falciformes en las poblaciones humanas sujetas a la malaria. La variación de un simple locus determina si un glóbulo rojo tiene la forma normal o si es falciforme. Si un humano tiene dos alelos para células falciformes entonces el/ella desarrollaran anemia - la forma de hoz de las células impide transportar niveles normales de oxígeno. Sin embargo, los heterocigóticos tienen una copia del alelo de células falciformes, junto con uno normal gozan de alguna resistencia a la malaria - la forma de hoz en las células dificulta que el Plasmodium (agente causante de la malaria) entre en ellas. Por esto, los individuos homocigóticos para alelos normales sufren más malaria que los heterocigóticos. Los individuos homocigóticos para células falciformes son anémicos. Los heterocigóticos tienen el mayor éxito de los tres tipos. Los heterocigóticos pasan tanto los alelos para células normales y falciformes a la siguiente generación. Entonces, ningún alelo puede ser eliminado del pool de genes. Los alelos para células falciformes se encuentran con mayor frecuencia en regiones de África donde la malaria es más persistente.

La selección equilibradora es rara en las poblaciones naturales. (selección equilibradora: selección que favorece a los heterocigóticos) Solo se han encontrado un puñado de casos aparte del ejemplo de las células falciformes. En un tiempo los genetistas de poblaciones pensaron que la selección equilibradora podría ser una explicación general de los niveles de variación genética encontrados en las poblaciones naturales. Este ya no es el caso. La selección equilibradora es solo encontrada raramente en las poblaciones naturales. Y, hay razones teóricas de porque la selección natural no puede mantener los polimorfismos en muchos loci vía selección equilibradora.

Los individuos son seleccionados. El ejemplo que di al inicio es típico de evolución por selección natural (Selección natural: reproducción diferencial de genotipos exitosos) Las polillas oscuras tenían un éxito reproductivo alto porque las polillas claras sufrieron una alta tasa de predación. La disminución de los alelos para color claro fue causada porque los individuos claros estaban siendo removidos del acervo genético (seleccionados en contra). Los organismos individuales, se reproducen o no, y por tanto son la unidad de la selección. Una vía por la que los alelos pueden cambiar en frecuencia es estar alojados en organismos con diferentes tasas reproductivas. Los genes no son las unidades de la selección (porque su éxito depende también de los otros genes del organismo); tampoco los grupos de organismos son la unidad de selección. Hay algunas excepciones a esta “regla”, pero es una buena generalización.

Los organismos no llevan a cabo comportamientos por el bien de su especie. Un organismo compite primariamente con otros de se propia especie por el éxito reproductivo. La selección natural favorece el comportamiento egoísta porque un acto verdaderamente altruista incrementaría el éxito reproductivo de quien recibe el acto y diminuiría el éxito de quien lo ofrece. Los altruistas podrían desaparecer de la población mientras que los no altruistas pudiesen cosechar los beneficios pero sin pagar los costos de los actos altruistas. Muchos comportamientos parecen altruistas. Los biólogos, sin embargo, pueden demostrar que estos comportamientos son solo aparentemente altruistas. La cooperación con otros organismos es con frecuencia la estrategia más egoísta para un animal. Esto recibe el nombre de altruismo reciproco. Un buen ejemplo de esto es el compartimiento de la sangre en los vampiros. En estos murciélagos, aquellos lo suficiente afortunados para encontrar una comida con frecuencia compartirán parte de esta con un desafortunado murciélago por medio de la regurgitación en la boca del otro murciélago. Los biólogos han encontrado que estos murciélagos forman vínculos con sus compañeros y se ayudan unos a otros cuando el otro está necesitado. Cuando un murciélago es encontrado siendo un “tramposo” (él acepta sangre de sus compañeros cuando tiene hambre pero no ayuda a sus compañeros hambrientos) sus compañeros lo abandonarán. Los murciélagos no se están ayudando unos a otros altruistamente; ellos forman pactos que son mutuamente beneficiosos.

La ayuda entre organismos estrechamente relacionados puede parecer altruismo; pero este es también un comportamiento egoísta: El éxito reproductivo (el “fitness” o adaptación) tiene dos componentes; la adaptación directa y la adaptación indirecta. La adaptación directa es una medida de cuantos alelos, en promedio, un genotipo contribuye al pool de genes de la generación subsiguiente por medio de la reproducción. La adaptación indirecta es una medida de cuantos alelos idénticos a los propios ayudan a entrar en el acervo genético. La adaptación directa sumada a la adaptación indirecta da la adaptación inclusiva. J. B. S. Haldane alguna vez mencionó que podría ahogarse a gusto por salvar dos hijos u ocho primos. Cada uno de sus hijos podría portar la mitad de sus alelos; sus primos una octava parte. Ellos podrían potencialmente adicionar muchos de sus alelos al acervo genético tanto como él pudiesen.

La selección natural favorece los rasgos o comportamientos que incrementan la adaptación inclusiva de un genotipo. Los organismos estrechamente emparentados portan muchos de los mismos alelos. En las especies diploides, los hermanos portan en promedio como mínimo el 50% de sus alelos. El porcentaje es alto si los padres están emparentados. Así, la ayuda a los parientes cercanos para que se reproduzcan hace que los genes propios de un organismo obtengan una mejor representación en el acervo genético. El beneficio o ayuda a los parientes se incrementa dramáticamente en las especies con fecundación cruzada. En algunos casos los organismos pierden completamente su reproducción y únicamente ayudan a sus parientes a reproducirse. Las hormigas, y otros insectos eusociales tienen castas estériles que sólo sirven para asistir a la reina en sus esfuerzos reproductivos. Las trabajadoras estériles se están reproduciendo por medio de una sustituta.

Las palabras egoísta y altruista tienen connotaciones hoy en día en uso que los biólogos no pretenden. Egoísta simplemente significa comportarse de una manera en la cual su adaptación inclusiva se ve maximizada; altruista significa comportarse de una manera que la adaptación inclusiva de otro organismo se ve aumentada a expensas de la propia. El uso de las palabras egoísta y altruista no significa que los organismos concientemente comprendan sus motivos.

La ocasión de la selección natural para operar no induce, por si misma, la aparición de la variación genética - la selección solo distingue entre las variaciones existentes. La variación no es posible a lo largo de cada eje imaginable, así que no todas las posibles soluciones adaptativas están abiertas a las poblaciones. Para poner un ejemplo algo ridículo, una capazón de acero para una tortuga sería una ventaja sobre los caparazones regulares. Las tortugas que son atropelladas por autos quedan hechas pedazos ya que éstas cuando se ven enfrentadas a un peligro se retraen dentro de sus caparazones - está no es una gran estrategia contra un automóvil de dos toneladas. Sin embargo, no hay variación en el contenido de metal del caparazón, por lo cual no se podría facilitar la selección de un caparazón de acero.

Hay un segundo ejemplo de selección natural. Geospiza fortis vive en las islas Galápagos junto con otras catorce especies de pinzones. Esta especie se alimenta de las semillas de la planta Tríbulus cistoides, especializándose en semillas pequeñas. Otras especies, G. magnirostris, tiene un largo pico y está especializada en semillas grandes. La salud de las poblaciones de estas aves depende de la producción de semillas. A su vez, la producción de semillas depende de la llegada de la estación lluviosa. En 1977 ocurrió una sequía. Las lluvias fueron más bajas de lo normal y se produjeron pocas semillas. Mientras la estación progresaba las poblaciones de G. fortis agotaron los suministros de semillas pequeñas. Eventualmente solo quedaron semillas grandes. La mayoría de los pinzones se murieron de hambre; la población cayó de doce centenas de aves a menos de doscientos. Peter Grant, quien había estudiado aquellos pinzones, notó que aquellos que tenían picos grandes la pasaban mejor que los de picos pequeños. Aquellos con picos grandes dejaban más descendencia con el correspondiente pico grande. Así se fue incrementando en proporción el tamaño del pico en la población de la siguiente generación. Para demostrar que el cambio en el tamaño del pico en Geospiza fortis fue un cambio evolutivo, Grant tuvo que mostrar que as diferencias en el tamaño del pico fueron, al menos, parcialmente basadas en la genética. Lo hizo cruzando pinzones de varios tamaños de picos y mostrando que el tamaño del pico fue influenciado por los genes de sus padres. Las aves de pico grande tenían descendencia con el pico grande; el tamaño del pico no se debía a diferencias ambientales (en el cuidado parental, por ejemplo).

La selección natural puede no conducir a una población a tener el conjunto óptimo de características. En una población podría existir ciertas combinaciones posibles de alelos que permitirían producir el conjunto óptimo de características (el óptimo global); pero hay otros conjuntos de alelos que podrían producir una población casi adaptada (óptimo local). La transición entre un óptimo local y un óptimo global podría verse obstruido o vedado porque la población tendría que pasar por estados menos adaptativos para hacer la transición. La selección natural solo trabaja para llevar a la población al punto óptimo más cercano. Esta idea es el paisaje adaptativo de Sewall Wright. Esta es uno de los modelos que más ha influido en la forma como los biólogos evolutivos ven la evolución.

La selección natural no tiene previsión alguna. Esta solo permite que a los organismos adaptarse a sus ambientes circundantes. Las estructuras o los comportamientos no evolucionan para futuros utilidades. Un organismo se adapta a su ambiente en cada etapa de su evolución. Al cambiar el entorno, pueden seleccionarse nuevos caracteres. Los cambios grandes en las poblaciones son el resultado de selección natural acumulada. Los cambios son introducidos en la población por mutación; pero la pequeña parte de estos cambios, que resultan ser útiles para el rendimiento reproductivo de sus portadores, se ve amplificada en frecuencia por la selección.

Las características complejas deben evolucionar a través de intermediarios viables. Para muchas características inicialmente parece inverosímil que el intermediario pudiese ser viable. ¿Qué tan buena es media ala? Media ala puede no ser buena para volar, pero podría ser buena para otros fines. Se piensa que las plumas evolucionaron como aislamiento térmico (¿alguna vez ha usado un abrigo de plumas?) y/o como una trampa para insectos. Luego, las aves podrían haber aprendido a deslizarse cuando saltaban de árbol en árbol. Eventualmente las plumas que originalmente sirvieron como aislamiento ahora llegaron a estar co-adaptadas para su uso en el vuelo. La utilidad actual de una característica no es siempre indicativa de su utilidad pasada. Esta puede evolucionar permitiendo un propósito, y ser usada más tarde para otro. Una característica que evolucionó permitiendo su actividad actual es una adaptación; una que evolucionó permitiendo otra utilidad es una exaptación. Un ejemplo de exaptación es el ala de los pingüinos. Los pingüinos evolucionaron desde ancestros voladores; ahora son aves no voladoras que usan sus alas para nadar.

Errores comunes sobre la Selección

La selección no es una fuerza en el sentido que lo son la fuerza de la gravedad o la fuerza nuclear fuerte. Sin embargo, en aras de la brevedad, algunos biólogos se refieren de esta forma. Esto con frecuencia lleva a confusión cuando los biólogos hablan de “presiones” selectivas. Esta expresión insinúa que el ambiente “empuja” a la población a un estado más adaptado. Este no es el caso. La selección solamente favorece los cambios genéticos benéficos cuado estos ocurren al azar -ésta no contribuye a su aparición. El potencial para actuar de la selección puede preceder con mucho a la aparición de la variabilidad genética seleccionable. Cuando se habla de selección como una fuerza, parece como si esta tuviese una mente propia; o si fuera la naturaleza personificada. Esto frecuentemente ocurre cuando los biólogos se ponen cuando hablan respecto a la selección natural. Tal cosa no tiene lugar en las discusiones científicas sobre evolución. La selección natural no es una entidad guiada o cognosciente; es simplemente un efecto.

Una falla relacionada con las discusiones sobre la selección es antropomorfizar a los seres vivos. A menudo parece imputárseles motivos conscientes a los organismos, incluso a los genes, cuando se discute sobre evolución. Esto sucede con mayor frecuencia cuando se discute sobre el comportamiento animal. Con frecuencia se dice que los animales adquieren un tipo de comportamiento porque la selección lo favorecerá. Esto se puede expresar de forma más precisa: “Los animales que, debido a su composición genética, tienen este comportamiento, tienden a ser favorecidos por la selección natural en relación con aquéllos que, debido a su composición genética, no lo poseen”. Esta frase es algo engorrosa. Para evitarla, los biólogos antropomorfizan con frecuencia. Esto es desafortunado, porque muchas veces hace que los argumentos evolutivos suenen fatuos. Tenga en mente que esto sólo es por conveniencia a la hora de expresarse.

La frase “supervivencia del más apto” se utiliza a menudo como sinónimo de selección natural. La frase es incompleta y falaz. Para empezar, la supervivencia es sólo un componente de la selección — y quizá uno de los menos importantes, en muchas poblaciones. Por ejemplo, en las especies poliginias, muchos machos sobreviven hasta la edad reproductiva, pero sólo unos pocos llegan a aparearse. Los machos pueden diferir poco en su habilidad para sobrevivir, pero mucho en su habilidad para atraer parejas — la diferencia en el éxito reproductivo depende principalmente de esta última consideración. Además, la palabra apto es con frecuencia confundida con estar físicamente apto. La aptitud, en el sentido evolutivo, es la eficacia reproductiva media de una clase de variantes genéticas en un acervo genético. Apto no significa necesariamente más grande, más rápido o más fuerte.

N. del T.: En inglés la palabra “fit” no solo significa “ser apto” o “estar adaptado”, sino que también significa “estar en buenas condiciones físicas”

Selección Sexual

En muchas especies, los machos desarrollan características sexuales secundarias prominentes. Algunos ejemplos citados con frecuencia son la cola del pavo real, los colores y patrones en los machos de las aves en general, los “cantos” de las ranas y los destellos de las luciérnagas. Muchos de estos rasgos son un riesgo desde el punto de vista de la supervivencia. Cualquier característica ostentosa, o comportamiento ruidoso, pondrá en alerta a los predadores además de las potenciales parejas. Entonces, ¿cómo pudo la selección natural favorecer estos caracteres?

La selección natural puede dividirse en muchos componentes, y la supervivencia es sólo uno de ellos. El atractivo sexual es un componente muy importante de la selección, tanto que los biólogos utilizan el término selección sexual cuando hablan sobre este subconjunto de la selección natural.

La selección sexual es la selección natural operando sobre los factores que contribuyen al éxito de apareamiento de un organismo. Pueden evolucionar caracteres que son un riesgo para la supervivencia cuando el atractivo sexual de una característica pesa más que el riesgo acarreado para la supervivencia. Un macho que vive poco tiempo, pero produce mucha descendencia, tiene mucho más éxito que uno que vive mucho y produce poca. Los genes del primer macho a la postre dominarán el acervo genético de su especie. En muchas especies, especialmente en las especies poliginias donde unos pocos machos monopolizan a todas las hembras, la selección sexual ha provocado un pronunciado dimorfismo sexual. En estas especies, los machos compiten contra otros machos por las parejas. La competición puede ser directa o mediada por la elección femenina. En las especies donde las hembras eligen, los machos compiten exhibiendo características fenotípicas llamativas y/o llevando a cabo elaborados comportamientos de cortejo. Posteriormente, las hembras se aparean con los machos que más les interesan, normalmente los que tienen la presentación más estrafalaria. Hay muchas teorías que compiten por explicar por qué las hembras son atraídas por estas exhibiciones.

El modelo del buen gen establece que la exhibición indica algún componente de la aptitud del macho. Un defensor del modelo del buen gen diría que los colores brillantes de los machos de aves indican la ausencia de parásitos. Las hembras buscan alguna señal que esté correlacionada con algún otro componente de la viabilidad.

La selección del buen gen puede verse en los peces espinosos. En estos peces, los machos tienen una coloración roja en los costados. Milinski y Bakker demostraron que la intensidad del color estaba correlacionada con la cantidad de parásitos y con el atractivo sexual. Las hembras preferían a los machos más rojos. El color rojo indicaba que el macho tenía menos parásitos.

La evolución puede quedar atrapada en un círculo de retroalimentación positiva. Otro modelo para explicar las características sexuales secundarias es el modelo de la selección sexual desbocada. R. A. Fisher propuso que las hembras pueden tener una preferencia innata por algún rasgo masculino antes que aparezca en la población. Las hembras se aparearían con los machos que muestran el rasgo. La descendencia de estas parejas porta los genes tanto del rasgo masculino como de la preferencia por el rasgo. Como resultado, el proceso aumenta como una bola de nieve colina abajo, hasta que la selección natural lo detiene. Suponga que las hembras de ave prefieren a los machos que tengan las plumas de la cola más largas que la media. Los machos mutantes con plumas más largas que la media producirán más descendencia que los machos con plumas cortas. En la siguiente generación, la longitud promedio de la cola aumentará. A medida que transcurren muchas generaciones, la longitud de las plumas aumentará porque las hembras no prefieren una longitud específica de cola, sino una cola más larga que el promedio. Eventualmente, la longitud de la cola aumentará hasta el punto en el que el riesgo para la supervivencia iguale al atractivo sexual del rasgo, y se establecerá un equilibrio. Tenga en cuenta que el plumaje de los machos en muchas aves exóticas es a menudo muy llamativo y, de hecho, muchas especies tienen machos con plumas de la cola muy enlongadas. En algunos casos, estas plumas se pierden tras la época de apareamiento.

Ninguno de los modelos anteriores es mutuamente exclusivo. Hay millones de especies con dimorfismo sexual en este planeta, y las formas de selección sexual probablemente varían de unas a otras.

N. del T. En muchas especies de aves puede verse un dimorfismo sexual que es resultado de la selección sexual. En la ilustración se puede ver al macho de la tángara escalata haciendo alusión a su nombre junto a la menos vistosa hembra.

Deriva Genética

Las frecuencias alélicas pueden cambiar debido sólo al azar. Esto se denomina deriva genética. La deriva es un error de muestreo binomial del acervo genético. Esto significa que los alelos que forman el acervo genético de la siguiente generación son solo una muestra de los alelos de la generación actual. Cuando se hace un muestreo de una población, la frecuencia de los alelos difiere ligeramente debido tan sólo al azar.

Los alelos pueden incrementar o disminuir su frecuencia debido a la deriva. El cambio medio esperado en la frecuencia de un alelo es cero, ya que aumentar o disminuir en frecuencia es igualmente probable. Un pequeño porcentaje de alelos puede cambiar en frecuencia continuamente en una dirección durante varias generaciones, de la misma manera que, a veces, al lanzar una moneda varias veces, aparecen secuencias de caras y sellos. Algunos alelos mutantes nuevos pueden llegar a la fijación mediante esta forma.

En las poblaciones pequeñas, la varianza en la tasa de cambio de las frecuencias alélicas es mayor que en las poblaciones grandes. Sin embargo, el ritmo total de la deriva genética (medido en sustituciones por generación) es independiente del tamaño de la población. [deriva genética: un cambio aleatorio en las frecuencias alélicas] Si el ritmo de mutación es constante, las poblaciones grandes y pequeñas pierden alelos debido a la deriva a la misma velocidad. Esto se debe a que las poblaciones grandes tienen más alelos en el acervo genético, pero los pierden más lentamente. Las poblaciones pequeñas tienen menos alelos, pero éstos pasan rápidamente de largo. Se asume que la mutación está añadiendo constantemente nuevos alelos al acervo genético, y que la selección no está operando en ninguno de estos alelos.

Las caídas bruscas en el tamaño de una población pueden cambiar significativamente las frecuencias alélicas. Cuando una población se hace pequeña, los alelos de la muestra superviviente pueden no ser representativos del acervo genético anterior a la caída de tamaño. Este cambio en el acervo genético se denomina efecto fundador, porque las poblaciones pequeñas de organismos que invaden un territorio nuevo (fundadores) están sujetas a éste. Muchos biólogos creen que los cambios genéticos ocasionados por los efectos fundadores pueden contribuir a que las poblaciones aisladas desarrollen un aislamiento reproductivo con respecto a sus poblaciones padres. En poblaciones suficientemente pequeñas, la deriva genética puede contrarrestar la selección. [deriva genética: un cambio aleatorio en las frecuencias alélicas] Alelos que son ligeramente deletéreos pueden ir a la deriva hacia la fijación.

Wright y Fisher no estaban de acuerdo sobre la importancia de la deriva. Fisher pensaba que las poblaciones eran bastante grandes como para poder despreciar el efecto de la deriva. Wright argumentaba que las poblaciones se dividían a menudo en subpoblaciones más pequeñas. La deriva podía causar diferencias en la frecuencia alélica entre las subpoblaciones si el flujo genético era bastante pequeño. Si una subpoblación era bastante pequeña, la población podría incluso ir a la deriva a través de valles de aptitud en el paisaje adaptativo. Luego, la subpoblación podría escalar una montaña de aptitud más grande. El flujo genético saliente de esta subpoblación podría contribuir a que toda la población se adaptara. Esta es la teoría de los equilibrios en movimiento de Wright.

Tanto la selección natural como la deriva genética disminuyen la variabilidad genética. Si fueran los únicos mecanismos de la evolución, las poblaciones acabarían haciéndose homogéneas y sería imposible más evolución. No obstante, hay mecanismos que reemplazan la variabilidad eliminada por la selección y la deriva. Éstos se discuten a continuación.

Mutación

La maquinaria celular que copia el ADN algunas veces comete errores. Estos errores alteran la secuencia de un gen, y reciben el nombre de mutación. Hay muchos tipos de mutación. Una mutación puntual es una mutación en la cual una “letra” del código genético es cambiada por otra. Secciones de ADN pueden también ser borradas o insertadas en un gen; estas también son mutaciones. Finalmente, los genes o parte de ellos pueden llegar a invertirse o duplicarse. Las tasas de mutación típicas están entre 10-10 y 10-12 mutaciones por pares de bases en una generación de ADN.

Se piensa que la mayoría de las mutaciones son neutrales respecto a la apttitud (Kimura define neutral como |s| < 1/2Ne, donde s es el coeficiente de selección y Ne es el tamaño efectivo de la población) Solo una pequeña porción del genoma de los eucariotas contiene segmentos codificadores. Aunque algunas regiones no codificadoras de ADN están involucradas en la regulación de los genes o en otras funciones celulares, es probable que la mayoría de los cambios en las bases pudieran no tener consecuencias en la aptitud.

La mayoría de las mutaciones que tienen algún efecto fenotípico son deletéreas. Las mutaciones que resultan en substituciones de aminoácidos pueden cambiar la forma de la proteína, cambiando o eliminando potencialmente su función. Esto puede conducir a un inadecuado funcionamiento de las rutas bioquímicas o a la interferencia con los procesos de desarrollo. Los organismos están lo suficientemente integrados que la mayoría de los cambios aleatorios no producirán beneficios en el éxito reproductivo. Solamente una pequeña proporción de las mutaciones son benéficas. La tasa de mutaciones benéficas, neutrales o deletéreas es desconocida y probablemente varia con respecto al locus en cuestión y al ambiente.

Las mutaciones limita la tasa de evolución. La tasa de la evolución puede ser expresada en términos de sustitución de nucleótidos en un linaje por generación. La substitución es el reemplazo de un alelo por otro en la población. Este es un proceso en dos pasos: Primero la mutación ocurre en un individuo, creando un nuevo alelo. Después, la frecuencia de este alelo se incrementa hasta fijarse en la población. La tasa de evolución es k = 2Nvu (en diploides) donde k es el número de substituciones de nucleótidos, N es el tamaño efectivo de población, v es la tasa de mutación y u es la proporción de mutantes que eventualmente se fijan en la población.

La mutación no tiene por qué ser limitante en periodos cortos de tiempo. La tasa de evolución expresada arriba está dada como una ecuación de estado estacionario; se asume que el sistema está en equilibrio. Dados los plazos de tiempo para que un simple mutante quede fijado, no está claro si las poblaciones están en equilibrio alguna vez. Un cambio en el ambiente puede causar que alelos previamente neutrales tomen valores selectivos; en pocas palabras la evolución puede correr sobre una variación “almacenada” y entonces es independiente de la tasa de mutación. Otros mecanismos también pueden contribuir variación seleccionable. La recombinación crea nuevas combinaciones de alelos (o nuevos alelos) al unir secuencias con historias microevolutivas dentro de una población: El flujo de genes también puede proveer con variantes al acervo genético. De hecho, la última fuente de estas variantes es la mutación.

El destino de los Alelos mutantes

La mutación crea nuevos alelos. Cada nuevo alelo entra en el acervo genético como una simple copia entre muchas. La mayoría se pierden del acervo genético si el organismo que la porta falla al reproducirse, o si se reproduce pero no pasa ese alelo en particular. La suerte del mutante está compartida con el fondo genético en el que aparece. Un nuevo alelo estará inicialmente unido a otro loci en su fondo genético, aún a un loci de otro cromosoma. Si el alelo incrementa su frecuencia en la población, inicialmente estará pareado con otros alelos en aquel locus - el nuevo alelo será portado inicialmente por individuos heterocigóticos para tal locus. El cambio de este alelo siendo apareado con otro de los mismos es bajo hasta que este alcance frecuencias intermedias. Si el alelo es recesivo, este efecto podría no verse en un individuo hasta que se forme un organismo homocigótico. La eventual suerte de un alelo depende si este es neutral, deletéreo o benéfico.

Alelos neutrales

La mayoría de los alelos neutrales se pierden poco después de que aparecen. El tiempo medio (en generaciones) hasta la perdida de un alelo neutral es 2(Ne/N) ln(2N) donde N es el tamaño efectivo de población (el número de individuos que contribuyen al acervo genético de la siguiente generación) y N es el tamaño total de la población. Únicamente una pequeña proporción de alelos se fijan. La fijación es el proceso de incremento de la frecuencia de un alelo hasta llegar a uno o cerca a este valor. La probabilidad que un alelo neutral se fije en la población es igual a la de sus frecuencias. Para un nuevo mutante en una población diploide, su frecuencia es 1/2N.

Si las mutaciones son neutrales respecto a la aptitud, la tasa de substitución (k) es igual a la tasa de mutación (v). Esto no significa que cada nuevo mutante alcance la fijación. Los alelos se agregan al acervo genético por mutación a la misma tasa que estos se pierden por deriva. Los alelos neutrales que llegan a fijarse tardan en promedio 4N generaciones. Sin embargo, en un estado de equilibrio hay múltiples alelos segregándose en la población. En poblaciones pequeñas, aparecen pocas mutaciones por generación, aquellas que se fijan lo hacen relativamente rápido en comparación con las poblaciones grandes. En poblaciones grandes aparecen más mutantes por generación, pero los que se fijan tardan mucho tiempo en hacerlo. Así, la tasa de evolución neutral (en sustituciones por generación) es independiente del tamaño de la población.

La tasa de mutación determina el nivel de heterocigosidad en un locus, de acuerdo con la teoría neutral. La heterocigosidad es simplemente la proporción de la población que es heterocigótica. La heterocigosidad de equilibrio está dada por H = 4Nv/[4Nv+1] (para poblaciones diploides). H puede variar desde un número muy pequeño hasta casi uno. En las poblaciones pequeñas, H es pequeño (porque la ecuación es aproximadamente un número muy pequeño dividido por uno) En poblaciones grandes (biológicamente poco realistas) la heterocigosidad se aproxima a uno (porque la ecuación es aproximadamente un número grande dividido por si mismo). Es difícil comprobar este modelo directamente este modelo porque solo se pueden hacer estimativos de N y v para la mayor parte de las poblaciones naturales. Pero se cree que la heterocigocidad es demasiado baja para ser descrita estrictamente por un modelo neutral. Las soluciones ofrecidas por los neutralistas incluyen la hipótesis de que las poblaciones naturales pueden no estar en equilibrio.

En un estado de equilibrio debería haber pocos alelos de frecuencia intermedia y muchos de frecuencia muy baja. Esta es la distribución de Ewens - Waterson. Los nuevos alelos entran en la población en cada generación, la mayoría permanece con una baja frecuencia hasta que se pierden. Unos pocos van a la deriva hasta frecuencias intermedias, y una cantidad muy pequeña van a la deriva hasta la fijación. En Drosophila pseudoobscura, la proteína xantina deshidrogenasa (Xdh) tiene muchas variantes. En una sola población, Keith, et. Al., descubrieron que 59 de 96 proteínas eran de un tipo, otros dos tipos estaban representadas diez y nueve veces, y otros nueve tipos estaban presentes una sola vez o en números bajos.

Alelos deletéreos

Los alelos deletéreos son seleccionados en contra pero permanecen con una baja frecuencia en el acervo genética. En los diploides, un mutante recesivo deletéreo puede incrementar en frecuencia debido a la deriva genética. La selección no puede ver el alelo cuando este está enmascarado por un alelo dominante. Por esta razón permanecen muchos alelos que producen enfermedades. Las personas que los portan no sufren efectos negativos por parte del alelo. A menos que el alelo de una persona se encuentre con el de otro portador, este seguirá pasando a las siguientes generaciones. Los alelos deletéreos también permanecen en la población en una frecuencia baja debido al balance entre la mutación recurrente y la selección. Esto se denomina lastre mutacional.

Alelos beneficiosos

La mayoría de los mutantes nuevos se pierden, incluso los beneficiosos. Wright calculó que la probabilidad de fijación de un alelo beneficioso es 2s (se supone una población muy grande, un beneficio adaptativo pequeño, y que los heterocigóticos tienen una aptitud intermedia. Un beneficio de 2s produce un ritmo total de evolución: k = 4Nvs, donde v es la tasa de mutación a alelos beneficiosos). Un alelo que confiera un uno por ciento de aumento en la aptitud sólo tiene un dos por ciento de probabilidad de fijarse. La probabilidad de fijación de un tipo beneficioso de mutante se dispara con la mutación recurrente. El mutante beneficioso puede desaparecer varias veces, pero finalmente puede despegar y permanecer en una población (recuerde que incluso los mutantes deletéreos se repiten en una población).

La selección direccional reduce la variabilidad genética en el locus seleccionado, a medida que el alelo más apto se dirige hacia la fijación. Las secuencias asociadas con el alelo seleccionado también se incrementan en frecuencia debido a la correlación espuria (hitchhiking). Mientras menor sea la tasa de recombinación, mayor es el segmento de secuencia afectado por esta correlación espuria. Begun y Aquadro compararon el nivel de polimorfismo de nucleótidos dentro y entre especies con el ritmo de recombinación en un locus. Los niveles bajos de polimorfismo de nucleóticos en las especies coincidían con niveles bajos de recombinación. Esto podría explicarse mediante mecanismos moleculares si la propia recombinación fuera mutagénica. En este caso, la recombinación también estaría correlacionada con la divergencia de nucleótidos entre las especies. Pero el nivel de divergencia en la secuencia no estaba correlacionado con el ritmo de recombinación. Por tanto, infirieron que la causa era la selección. La correlación entre la recombinación y el polimorfismo de nucleótidos lleva a la conclusión de que los barridos selectivos ocurren bastante a menudo para dejar huella en el nivel de variabilidad genética de las poblaciones naturales.

Un ejemplo de mutación beneficiosa procede del mosquito Culex pipiens. En este organismo, un gen implicado en la destrucción de organofosfatos - ingredientes comunes de los insecticidas - se duplicó. La progenie del organismo con esta mutación se extendió rápidamente por la población mundial de este mosquito. Existen numerosos ejemplos de insectos que desarrollan resistencia a los productos químicos, especialmente el DDT, que antes se usaba mucho en este país. Y, lo más importante, aunque las mutaciones “buenas” suceden mucho menos frecuentemente que las “malas”, los organismos con mutaciones “buenas” prosperan, mientras que aquellos que tienen mutaciones “malas” mueren.

Si los mutantes beneficiosos aparecen con poca frecuencia, las únicas diferencias en aptitud de una población se deberán a los mutantes perjudiciales nuevos y a los perjudiciales recesivos. La selección simplemente estará eliminando las variantes menos adaptativas. Sólo ocasionalmente se extenderá por una población un alelo beneficioso. La ausencia general de grandes diferencias de aptitud segregando en las poblaciones naturales indica que los mutantes beneficiosos verdaderamente aparecen con poca frecuencia. Sin embargo, el impacto de un mutante beneficioso en el nivel de variación en un locus puede ser grande y duradero. Un locus tarda muchas generaciones en recobrar niveles apreciables de heterocigosidad tras un barrido selectivo.

Recombinación

Todo cromosoma de nuestro esperma o células huevo es una mezcla de genes de nuestra madre y de nuestro padre. La recombinación puede verse como la acción de barajar los genes. La mayoría de los organismos tienen cromosomas lineales y sus genes se sitúan en una posición específica (locus) a lo largo de estos. Las bacterias tienen cromosomas circulares. En la mayoría de los organismos con reproducción sexual, hay dos cromosomas por cada tipo de cromosoma en todas las células. Por ejemplo, en los humanos, cada cromosoma está duplicado, siendo uno de ellos heredado de la madre y el otro del padre. Cuando un organismo produce gametos, los gametos obtienen sólo una copia de cada cromosoma por célula. Se producen gametos haploides a partir de células diploides, en un proceso llamado meiosis.

En la meiosis, los cromosomas homólogos se alinean. El ADN del cromosoma se rompe en ambos cromosomas por varios sitios, y se reenlaza con la otra cadena. Luego, los dos cromosomas homólogos se reparten en dos células separadas que se dividen y forman gametos. Sin embargo, debido a la recombinación, los dos cromosomas son una mezcla de alelos de la madre y del padre.

La recombinación crea nuevas combinaciones de alelos. Alelos que surgieron en diferentes tiempos y en diferentes sitios pueden reunirse. La recombinación no sólo puede ocurrir entre los genes, sino dentro de los genes también. La recombinación dentro de un gen puede formar un nuevo alelo. La recombinación es un mecanismo de evolución, porque añade nuevos alelos y combinaciones de alelos al acervo genético.

Flujo genético

En una población pueden entrar por migración nuevos organismos desde otra población. Si se aparean en la población, pueden traer alelos nuevos al acervo genético local. Esto se llama flujo genético. En algunas especies muy emparentadas, pueden aparecer híbridos fértiles de apareamientos interespecíficos. Estos híbridos pueden servir de vectores para transportar genes de una especie a otra.

El flujo genético entre especies más alejadas ocurre con poca frecuencia. A esto se le llama transferencia horizontal. Un caso interesante de esto está relacionado con los elementos genéticos llamados elementos P. Margaret Kidwell descubrió que se transferían elementos P desde alguna especie del grupo Drosophila willistoni a la Drosophila melanogaster. Estas dos especies de moscas de la fruta están distantemente emparentadas y no forman híbridos. No obstante, sus genes se solapan. Los elementos P fueron vectorizados hacia la D. melanogaster por medio de un ácaro parásito que perjudica a ambas especies. Este ácaro perfora el exoesqueleto de las moscas y se alimenta de los “jugos”. Cuando el ácaro se alimenta, puede transferirse material, incluido ADN, de una mosca a otra. Ya que los elementos P se mueven activamente en el genoma (ellos mismos son parásitos del ADN), uno se incorporó dentro del genoma de una mosca melanogaster y posteriormente se desplegó por toda la especie. Muestras de laboratorio de melanogaster capturadas antes de 1940 no tienen elementos P. Todas las poblaciones naturales actuales los portan.

Incorporando la genética a la teoría evolutiva

Los genes discretos que Mendel descubrió existirían con una cierta frecuencia en las poblaciones naturales. Los biólogos se preguntaban si estas frecuencias cambiarían, y la forma como lo harían. Muchos pensaban que las versiones más comunes de los genes aumentarían su frecuencia simplemente porque ya presentaban una frecuencia elevada.

Hardy y Weinberg demostraron independientemente que la frecuencia de un alelo no cambiaría con el tiempo debido simplemente a su rareza o porque fuese común. Su modelo hacía varias suposiciones — que todos los alelos se reproducían a la misma tasa, que el tamaño de la población era muy grande y que los alelos no cambiaban de forma. Luego, R. A. Fisher demostró que las leyes de Mendel podían explicar la existencia de caracteres continuos si la expresión de estos caracteres era debida a la acción de muchos genes. Después de esto, muchos genetistas aceptaron las leyes de Mendel como las reglas básicas de la genética. A partir de esta base, Fisher, Sewall Wright y J. B. S. Haldane fundaron el campo de la genética de poblaciones. La genética de poblaciones es un campo de la biología que procura medir y explicar los niveles de variabilidad genética de las poblaciones.

(N. del T. La recombinación genética por si misma no cambia la composición del reservorio genético. Esto lo demostraron Godfrey Hardy y Wilhelm Weinbeg utilizando cálculos matemáticos. Según el trabajo de Hardy y Weinberg una población mantendrá sus alelos con las mismas frecuencias si: a). No ocurren mutaciones, b). No ocurre inmigración o emigración (0 desplazamiento de genes), c). La población es lo suficientemente grande como para que el azar altere la frecuencia de los alelos, d). El apareamiento ocurre al azar, y e). Todos los alelos son igualemente viables, o en otras palabras no hay diferencia en el éxito reproductivo. Como las frecuencias de los alelos siempre están cambiando (es decir ocurre evolución) sabemos que los factores que llevan a esto fueron los cinco anteriormente mencionados.)

R. A. Fisher estudió el efecto de la selección natural en las poblaciones grandes. Él demostró que aún las diferencias selectivas más pequeñas entre alelos podían causar cambios apreciables en las frecuencias alélicas a lo largo del tiempo. También demostró que la tasa de cambio adaptativo en una población es proporcional a la cantidad de variabilidad genética presente. Esto se conoce como Teorema Fundamental de la Selección Natural de Fisher. Aunque se le llama teorema fundamental, no se cumple en todos los casos. El ritmo en el que la selección natural origina adaptación depende de los detalles de cómo está funcionando la selección. En algunos casos raros, la selección natural puede en realidad causar un declive de la aptitud relativa media de una población.

Sewall Wright estaba más interesado en la deriva genética. Afirmó que las poblaciones grandes se dividen a menudo en muchas subpoblaciones. En su teoría, la deriva genética jugaba un papel mucho más importante, comparado con la selección. La diferenciación entre las subpoblaciones, seguida de una migración entre ellas, podría contribuir a la aparición de adaptaciones entre las poblaciones. Wright también propuso la idea del paisaje adaptativo — una idea que es influyente hasta el momento. Su influencia permanece aunque P. A. P. Moran ha demostrado que, matemáticamente, los paisajes adaptativos no existen como Wright los imaginó. En su propuesta de paisaje adaptativo, Wright extendió los resultados de su modelo de un locus a un caso de dos locus. Pero, aunque él no lo sabía, las conclusiones generales del modelo de un locus no se extienden al caso de dos locus.

J. B. S. Haldane desarrolló muchos de los modelos matemáticos de selección natural y artificial. Demostró que la selección y la mutación pueden oponerse la una a la otra, que las mutaciones perjudiciales pueden permanecer en una población debido a la mutación recurrente. También demostró que hay un coste por la selección natural, situando un límite sobre la cantidad de sustituciones adaptativas que una población puede sufrir en un lapso de tiempo.

Durante mucho tiempo, la genética de poblaciones se desarrolló como un campo teórico. Pero, obtener los datos necesarios para probar las teorías era casi imposible. Antes de la llegada de la biología molecular, las estimaciones de la variabilidad genética sólo podían inferirse a partir de los niveles de diferencias morfológicas de las poblaciones. Lewontin y Hubby fueron los primeros en obtener una buena estimación de la variabilidad genética de una población. Utilizando la nueva técnica de electroforesis de proteínas, demostraron que el 30% de los loci en una población de Drosophila pseudoobscura eran polimórficos. También mostraron que era probable que no hubieran detectado toda la variación presente. Después de encontrar este nivel de variación, surgió la pregunta: ¿la variación era mantenida por selección natural, o simplemente era resultado de la deriva genética? Este nivel de variación era demasiado alto para que la selección equilibradora pudiera explicarlo.

Motoo Kimura teorizó que la mayor parte de la variabilidad encontrada en las poblaciones era selectivamente equivalente (neutral). Múltiples alelos de un locus diferían en sus secuencias, pero sus aptitudes eran las mismas. La teoría neutral de Kimura describía tasas de evolución y niveles de polimorfismo solamente en términos de mutación y deriva genética. La teoría neutral no negaba que la selección natural actuara sobre las poblaciones naturales; pero afirmaba que la mayoría de la variación natural eran polimorfismos transitorios de alelos neutrales. La selección no actuaba frecuentemente o con suficiente fuerza para influir en las tasas de evolución o en los niveles de polimorfismo.

Inicialmente, una gran variedad de observaciones parecían ser consistentes con la teoría neutral. Sin embargo, al final varias líneas de evidencia la echaron abajo. Hay menos variabilidad en las poblaciones naturales que la que la teoría neutral predice. Además hay demasiada variedad en las tasas de sustitución en diferentes linajes para que pueda ser explicada solo por la mutación y la deriva. Actualmente no hay una teoría matemática completa que prediga con precisión los ritmos de evolución y los niveles de heterocigosidad en las poblaciones naturales.

Los patrones de la macroevolución

La evolución no es progreso. La noción popular que la evolución puede ser representada como una serie de mejoramientos desde las células simples, a través de formas de vida más complejas, hasta los humanos (el pináculo de la evolución), puede ser rastreada hasta el concepto de la escala de la naturaleza. Esta visión es incorrecta.

Todas las especies descienden de un ancestro común. A medida que el tiempo fue transcurriendo diferentes linajes de organismos fueron modificados permitiéndoles adaptarse a sus ambientes. Entonces, la evolución se ve mejor como un árbol ramificado o un arbusto, siendo las puntas de cada rama representadas frecuentemente por las especies actuales. Ningún organismo de hoy es nuestro ancestro. Cada una de las especies vivas es totalmente moderna con su propia y única historia evolutiva, al igual que nosotros. Ninguna especie existente es “una forma inferior de vida”, un paso atávico que abrió el camino a la humanidad.

Una falacia común acerca de la evolución es que los humanos evolucionaron de algunas especies actuales de simios. Este no es el caso - los humanos y los simios comparten un ancestro común. Tanto humanos como las especies actuales de simios son especies totalmente modernas; el ancestro del cual descendemos es un simio fue un simio, pero este se encuentra ahora extinto y no es igual a los simios de hoy en día. Si no fuera por la vanidad de los seres humanos nosotros podríamos ser clasificados como un simio. Nuestros parientes más cercanos son, colectivamente, los chimpancés y los chimpancés pigmeos. El siguiente pariente más cercano es el gorila.

Evidencia de la descendencia común y la Macroevolución

La microevolución puede estudiarse directamente, la macroevolución no. La macroevolución se estudia examinando los patrones en las poblaciones biológicas y en grupos de organismos relacionados e infiriendo procesos desde un patrón. Dadas las observaciones de la microevolución y el conocimiento que la Tierra tiene miles de millones de años de antigüedad - puede postularse la macroevolución. Pero esta extrapolación, por si misma no provee una explicación exigente de los patrones de la diversidad biológica que hoy vemos. La evidencia de la macroevolución, o del ancestro común y la descendencia con modificación proviene de diferentes campos de estudio. Estos incluyen: estudios comparativos de genética y bioquímica, estudios comparativos de desarrollo biológico, patrones de biogeografía, morfología y anatomía comparada y el registro fósil.

Las especies estrechamente relacionadas (determinadas por los morfólogos) tienen secuencias similares de genes. Sin embargo, toda la similitud en las secuencias no es toda la historia. Los patrones de diferencias que vemos en los genomas estrechamente relacionados están completamente examinados.

Todos los organismos usan ADN como su material genético, aunque algunos virus usan ARN. El ADN está compuesto por una serie de nucleótidos. Hay cuatro tipos de nucleótidos: adenina (A), guanina (G), citosina (C) y timina (T). Los genes son secuencias de nucleótidos que codifican para proteínas. Dentro de cada gen, cada bloque de tres nucleótidos se denomina codón. Cada codón designa un aminoácido (las subunidades de las proteínas).

Las tres letras del codón son las mismas para todos los organismos (con unas pocas excepciones). Hay 64 codones, pero solo hay 20 aminoácidos para codificar; por tal motivo la mayoría de los aminoácidos son codificados por varios codones. En muchos casos los primeros dos nucleótidos en el codón designan el aminoácido. La tercera posición puede tener uno de los cuatro nucleótidos y no afectan la forma como el código es traducido.

Un gen, cuando está en uso, se transcribe a ARN - un ácido nucleico similar al ADN (El ARN, como el ADN está hecho de nucleótidos sin embargo el nucleótido uracilo (U) se usa en reemplazo de la timina (T).) El ARN trascrito desde el gen se llama ARN mensajero. El ARN mensajero es traducido en una maquinaria celular llamada ribosomas en una cadena de aminoácidos -una proteína. Algunas proteínas funcionan como enzimas, catalíticos que aceleran las reacciones químicas en las células. Otras proteínas son estructurales o están involucradas regulando el desarrollo.

Las secuencias de genes en especies estrechamente emparentadas son muy similares. Con frecuencia el mismo codón específica un aminoácido dado en dos especies emparentadas, aún pudiendo codones alternativos cumplir la misma función. Pero existen algunas diferencias en las secuencias de genes. La mayoría de estas diferencias están en la tercera posición del codón, donde los cambios de la secuencia del ADN no alteran la secuencia de la proteína.

Hay otros sitios en el genoma donde las diferencias en los nucleótidos no tienen efecto en las secuencias proteínicas. El genoma de los eucariontes está cargado de “genes muertos” llamados pseudogenes. Los pseudogenes son copias de genes funcionales que han sido desactivados por una mutación. La mayoría de los pseudogenes no producen proteínas completas. Pueden transcribirse, pero no traducirse. O, si se traducen, sólo se produce una proteína truncada. Los pseudogenes evolucionan mucho más rápido que sus contrapartes funcionales. Las mutaciones que se producen sobre ellos no se incorporan a las proteínas, y por tanto no tienen efecto sobre la aptitud de un organismo.

Los intrones son secuencias de ADN que interrumpen un gen, pero no codifican para algo. Las porciones codificadoras de un gen se llaman exones. Los intrones se eliminan del ADN mensajero antes de la traducción, por lo que no aportan información para construir la proteína. Sin embargo, algunas veces están implicados en la regulación del gen. Al igual que los pseudogenes, los intrones (en general) evolucionan más rápidamente que las porciones codificadoras de un gen.

Las posiciones de nucleótidos que pueden cambiarse sin cambiar la secuencia de una proteína se llaman sitios silenciosos. Los sitios donde los cambios producen la sustitución de un aminoácido se llaman sitios de sustitución. Se espera que los sitios silenciosos sean más polimórficos en una población y muestren más diferencias entre poblaciones. Si bien tanto los sitios silenciosos como los de sustitución reciben el mismo número de mutaciones, la selección natural permite cambios en los sitios de sustitución infrecuentemente. Sin embargo, los sitios silenciosos no están tan coartados.

Kreitman fue el primero en demostrar que los sitios silenciosos son más variables que los sitios codificadores. Poco después de que se descubrieran los métodos de secuenciación del ADN, secuenció 11 alelos de la enzima alcohol deshidrogenasa (AdH). De los 43 sitios con nucleótidos polimórficos que halló, sólo uno producía un cambio en la secuencia de aminoácidos de la proteína.

Un sitio silencioso puede no ser enteramente neutral por completo en términos selectivos. Algunas secuencias de ADN están implicadas en la regulación de los genes, y los cambios en estos sitios pueden ser perjudiciales. Asimismo, aunque un aminoácido pueda codificarse con varios codones, un organismo puede tener un codón preferido para cada aminoácido. Esto se llama preferencia codónica.

Si dos especies comparten un ancestro común reciente, esperaría que la información genética, aún la de los nucleótidos reduntantes y la posición de los intrones o los pseudogenes, fuera similar. Ambas especies habrían heredado esta información de su ancestro común.

El grado de similaridad en la secuencia de nucleótidos es función del tiempo de divergencia. Si dos poblaciones se han separado recientemente, se habrán producido pocas diferencias entre ellas. Si se separaron hace mucho, las dos poblaciones habrán desarrollado numerosas diferencias con su ancestro común (y con la otra población). El grado de similaridad también será función de los sitios silenciosos versus los sitios de sustitución. Li y Graur, en su texto sobre evolución molecular, ofrecen los ritmos de evolución para los sitios silenciosos y los de sustitución. Los ritmos se estimaron a partir de comparaciones de secuencias de 30 genes de humanos y roedores, que divergieron hace unos 80 millones de años. Los sitios silenciosos han evolucionado a un ritmo medio de 4,61 sustituciones de nucleótido por cada 109años. Los sitios de sustitución han evolucionado mucho más lentamente, a un ritmo medio de 0,85 sustituciones de nucleótido por cada 109 años.

Los grupos de organismos emparentados son “variaciones de un mismo tema” - todos los vertebrados están construidos con el mismo juego de huesos. Los huesos de la mano humana surgen del mismo tejido que los huesos del ala de un murciélago o la aleta de una ballena; y comparten muchas características que las identifican como los puntos y crestas de inserción muscular. La única diferencia es que están hechos a distinta escala. Los biólogos evolutivos dicen que esto indica que todos los mamíferos son descendientes modificados de un ancestro común que tenía el mismo juego de huesos.

Los organismos estrechamente emparentados comparten procesos de desarrollo similares. Las diferencias en el desarrollo son más evidentes al final. Al evolucionar los organismos, sus procesos de desarrollo se modifican. Una alteración cerca del final de un proceso de desarrollo tiene una menor probabilidad de ser perjudicial que un cambio temprano en el desarrollo. Los cambios tempranos pueden tener un efecto en cascada. Por esto, es de esperarse que la mayoría de los cambios evolutivos en el desarrollo tengan lugar en la fase final del desarrollo, o en aspectos tempranos del desarrollo que no tengan repercusiones posteriores. Para que un cambio temprano en el desarrollo se propague, los beneficios de una alteración temprana deben superar a las consecuencias del desarrollo posterior.

Por haber evolucionado de esta forma, los organismos pasan por las fases tempranas del desarrollo que sus ancestros atravesaron hasta el punto de divergencia. Así, el desarrollo de un organismo mimetiza al de sus ancestros, aunque no lo recrea con exactitud. El desarrollo del pez plano Pleuronectes ilustra este punto. Al principio, el Pleuronectes desarrolla una cola que alcanza cierto tamaño. En la siguiente fase del desarrollo, el lóbulo superior de la cola es mayor que el lóbulo inferior (como en los tiburones). Cuando el desarrollo está completo, los lóbulos superior e inferior tienen un tamaño igual. Este patrón de desarrollo refleja las transiciones evolutivas que ha sufrido.

La selección natural puede modificar cualquier estadío de un ciclo vital, por lo que se pueden ver algunas diferencias en el desarrollo temprano. Por tanto, la evolución no siempre recapitula las formas ancestrales — las mariposas no evolucionaron a partir de orugas ancestrales, por ejemplo. Hay diferencias en la apariencia de los embriones tempranos de los vertebrados. Los anfibios forman rápidamente una bola de células en el desarrollo temprano. Las aves, reptiles y mamíferos forman un disco. La forma del temprano embrión es resultado de las diferentes concentraciones de yema en los huevos. Los huevos de las aves y reptiles tienen mucha yema. Sus huevos se desarrollan de manera similar a los anfibios, excepto en que la yema ha deformado la forma del embrión. La bola se extiende y yace sobre la yema. Los mamíferos no tienen yema, pero aún forman un disco al principio. Esto se debe a que los mamíferos descienden de los reptiles. Los mamíferos perdieron sus huevos con yema, pero mantienen el patrón de desarrollo inicial. En todos estos vertebrados, el patrón de movimiento de las células es similar a pesar de las aparentes diferencias superficiales. Además, todos los tipos convergen rápidamente hacia una fase primitiva, similar a un pez, en unos pocos días. A partir de ahí, el desarrollo diverge.

A veces, las huellas de los ancestros de un organismo permanecen incluso cuando el desarrollo del organismo está completo. Estas se denominan estructuras vestigiales. Muchas serpientes tienen huesos pélvicos rudimentarios, conservados de sus caminantes ancestros. Vestigial no significa inútil, significa que la estructura es claramente el vestigio de una estructura heredada de un organismo ancestral. Las estructuras vestigiales pueden adquirir nuevas funciones. En los humanos, el apéndice alberga actualmente algunas células del sistema inmunitario.

Los organismos estrechamente emparentados se encuentran usualmente en proximidad geográfica; esto es especialmente cierto para los organismos que tienen limitadas oportunidades de dispersión. La fauna de mamíferos de Australia es con frecuencia citada como ejemplo de esto; los mamíferos marsupiales ocupan la mayoría de los nichos equivalentes a los que los placentarios ocupan en otros ecosistemas. Si todos los organismos descienden de un ancestro común, la distribución de las especies por el planeta debe ser función del lugar de origen, potencial de dispersión, distribución de hábitat convenientes y el tiempo desde el origen. En el caso de los mamíferos australianos, su separación física de los orígenes de los placentarios significa que los nichos potenciales fueron ocupados por una radiación marsupial en lugar de una radiación placentaria o invasión.

La selección natural sólo puede moldear la variabilidad genética disponible. Además, la selección natural no proporciona un mecanismo para la planificación anticipada. Si la selección sólo puede jugar con la variabilidad genética disponible, cabría esperar ver ejemplos de diseños improvisados en las especies vivas. Éste es el caso por cierto. En los lagartos del género Cnemodophorus, las hembras se reproducen partenogenéticamente. La fertilidad de estos lagartos aumenta cuando una hembra monta a otra hembra y simula una copulación. Estos lagartos evolucionaron a partir de lagartos sexuales cuyas hormonas se estimulaban con el comportamiento sexual. Ahora, aunque la forma de reproducción se ha perdido, el medio para excitarse (y por tanto hacerse fértil) se ha mantenido.

Los fósiles muestran estructuras duras de organismos cada vez menos similares a los organismos modernos, en rocas progresivamente más antiguas. Además, los patrones biogeográficos pueden aplicarse a los fósiles al igual que en los organismos actuales. Combinados con la tectónica de placas, los fósiles proporcionan evidencias de la distribución y dispersión de las especies antiguas. Por ejemplo, Sudamérica tenía una fauna de mamíferos marsupiales muy distinta, hasta que se formó un puente de tierra entre Norteamérica y Sudamérica. Después de esto, los marsupiales comenzaron a desaparecer y los placentarios ocuparon su lugar. Normalmente se interpreta esto como que los placentarios destruyeron a los marsupiales, pero puede que sea una simplificar demasiado.

Se han encontrado fósiles de transición entre grupos. Una de las series de fósiles en transición más impresionantes es la transición de los reptiles antiguos hasta los mamíferos modernos. Los mamíferos y los reptiles difieren en detalles del esqueleto, especialmente en sus cráneos. Las mandíbulas de los reptiles tienen cuatro huesos. El delantero se llama dentario. En los mamíferos, el hueso dentario es el único hueso de la mandíbula inferior. Los otros huesos son parte del oído medio. Los reptiles tienen una mandíbula débil y una mordedura de dientes sin diferenciar. Su mandíbula se cierra por tres músculos: los abductores externo, posterior e interno. Todos los dientes de un reptil tienen una sola cúspide. Los mamíferos tienen mandíbulas poderosas con dientes diferenciados. Muchos de estos dientes, como los molares, tienen múltiples cúspides. Los músculos temporal y masetero, derivados del abductor externo, cierran la mandíbula de los mamíferos. Los mamíferos tienen un paladar secundario, una estructura ósea que separa las vías respiratorias de la garganta, por lo que la mayoría pueden tragar y respirar simultáneamente. Los reptiles carecen de esto.

La evolución de estas características se puede observar en una serie de fósiles. Procynosuchus muestra un incremento en el tamaño del hueso dentario y los comienzos de un paladar. Thrinaxodon tiene un número reducido de incisivos, un precursor de la diferenciación dental. Cynognathus (un carnívoro parecido a un perro) muestra un mayor incremento del tamaño del hueso dentario. Los otros tres huesos están situados dentro de la porción posterior de la mandíbula. Algunos dientes tienen varias cúspides y los dientes encajan ajustadamente. Diademodon (un herbívoro) muestra un grado más avanzado de oclusión (que los dientes encajen ajustadamente). Probelesodon desarrolló una articulación doble en la mandíbula. La mandíbula podía girar sobre dos puntos con respecto al cráneo. El eje anterior era probablemente el verdadero eje, mientras que el eje posterior era una guía de alineación. El movimiento hacia delante de una de las bisagras permitía al precursor del músculo masetero moderno anclarse en una zona más adelantada de la mandíbula. Esto posibilitaba una mordedura más poderosa. El primer mamífero verdadero fue Morganucodon, un animal similar a un roedor insectívoro del Triásico tardío. Tenía todos los caracteres comunes de los mamíferos modernos. Estas especies no pertenecían a un linaje individual sin ramificar. Cada una de ellas es un ejemplo de un grupo de organismos situado junto a la línea principal de la ascendencia mamífera.

La evidencia más poderosa de la macroevolución procede del hecho de que los conjuntos de caracteres de las entidades biológicas encajan en un patrón de anidamiento. Por ejemplo, las plantas pueden dividirse en dos grandes categorías, las no vasculares (Ej. los musgos) y las vasculares. Las plantas vasculares pueden dividirse en plantas sin semilla (Ej. los helechos) y las plantas con semilla. Las plantas vasculares con semilla pueden dividirse en gimnospermas (Ej. los pinos) y las plantas con flor (angiospermas). Las angiospermas pueden dividirse en monocotiledóneas y dicotiledóneas. Todos estos tipos de plantas tienen varias características que las distinguen de las otras plantas. Las características no se mezclan sino que aparecen juntas en los grupos de organismos. Por ejemplo, sólo se ven flores en plantas que poseen otros caracteres que las distinguen como angiospermas. Este es el patrón esperado de una descendencia común. Todas las especies de un grupo compartirán caracteres que heredaron de su antepasado común. Pero cada subgrupo habrá evolucionado con caracteres únicos propios. Las similitudes crean grupos. Las diferencias muestran cómo se subdividen.

La verdadera prueba de una teoría científica es su habilidad para generar predicciones comprobables y, por supuesto, que las predicciones sean comprobadas. La evolución cumple fácilmente este criterio. En varios de los ejemplos que he puesto arriba, los organismos estrechamente emparentados comparten X. Si defino estrechamente emparentado por el hecho de compartir X, estoy haciendo una afirmación vacía. Sin embargo, lo que hace es proporcionar una predicción. Si dos organismos comparten una anatomía similar, uno podría predecir que sus secuencias genéticas tendrían que ser más parecidas que con un organismo morfológicamente distinto. Esto ha sido espectacularmente confirmado por la reciente plétora de secuencias genéticas — la correspondencia con los árboles dibujados por los datos morfológicos es muy alta. Las discrepancias nunca son demasiado grandes y normalmente están confinadas a casos en los que el patrón de relación estaba en debate.

Especiación. Aumentando la diversidad biológica

La especiación es el proceso por el que una especie individual se transforma en dos o más especies. Muchos biólogos piensan que la especiación es la clave para entender la evolución. Algunos biólogos argumentan que ciertos fenómenos evolutivos sólo se aplican a la especiación y que el cambio macroevolutivo no puede ocurrir sin especiación. Otros biólogos creen que puede haber cambio evolutivo grande sin especiación. Los cambios entre linajes sólo son una extensión de los cambios dentro de cada linaje. En general, los paleontólogos caen en la primera categoría y los genetistas en la segunda.

Modos de especiación

Los biólogos reconocen dos tipos de especiación: alopátrica y simpátrica. Las dos se diferencian en la distribución geográfica de las poblaciones en cuestión. Se piensa que la especiación alopátrica es la forma más común de especiación. Sucede cuando una población se divide en dos (o más) subdivisiones aisladas geográficamente que los organismos no pueden superar. Al final, los acervos genéticos de las dos poblaciones cambian independientemente, hasta el punto en el que no pueden reproducirse entre ellas, aunque vuelvan a unirse de nuevo. En otras palabras, se han especiado.

La especiación simpátrica sucede cuando dos subpoblaciones quedan aisladas reproductivamente sin quedar antes aisladas geográficamente. Los insectos que viven en una sola planta huésped proporcionan un modelo de especiación simpátrica. Si un grupo de insectos se cambia de planta huésped, no se reproducirán con otros miembros de su especie que todavía vivan en su anterior planta huésped. Las dos subpoblaciones pueden divergir y especiarse. Los registros agrarios muestran que un linaje de la mosca de la manzana Rhagolettis pomenella comenzó a infestar las manzanas en la década de 1860. Anteriormente sólo habían infestado las frutas del espino albar. Feder, Chilcote y Bush han demostrado que dos razas de la Rhagolettis pomenella se han aislado comportamentalmente. Las frecuencias alélicas de seis locus (aconitasa 2, enzima málica, manosa fosfato isomerasa, aspartato aminotransferasa, NADPH diaforasa 2 y beta hidroxi ácido dehidrogenasa) están divergiendo. Se han encontrado cantidades significativas de desequilibrio de ligamiento en estos locus, indicando que pueden hacer autoestop (hitchhiking) con algún alelo bajo selección.

(N. del T. Recuerde que el desequilibrio de ligamiento es una medida de la asociación entre alelos de dos genes diferentes. Si dos alelos se encuentran juntos en los organismos con mayor frecuencia de lo esperado, entonces los alelos están en desequilibrio de ligamiento.)

Algunos biólogos denominan la especiación simpátrica como especiación microalopátrica, para poner énfasis en que las subpoblaciones todavía están separadas físicamente a nivel ecológico.

Los biólogos saben poco sobre los mecanismos genéticos de la especiación. Algunos biólogos creen que una serie de cambios pequeños en cada subdivisión conduce gradualmente hacia la especiación. El efecto fundador podría representar un escenario para una especiación relativamente rápida, una revolución genética, en términos de Ernst Mayr. Alan Templeton hipotetizó que podrían cambiar unos cuantos genes clave y conceder un aislamiento reproductivo. Llamó a esto transiliencia genética. Lynn Margulis cree que la mayoría de los sucesos de especiación están causados por cambios en los simbiontes internos. Las poblaciones de organismos son muy complicadas. Es probable que existan muchas formas de especiación. De manera tal que todas las ideas anteriores pueden ser correctas, cada una en diferentes circunstancias. El libro de Darwin se titulaba “El Origen de las Especies”, a pesar del hecho de que realmente no abordó esta cuestión; más de ciento cincuenta años después, aún es un gran misterio el cómo se originan las especies.

Especiaciones observadas

La especiación ha sido obsrvada. Dentro del género de plantas Tragopogon, dos nuevas especies han evolucionado en los últimos 50-60 años. Son T. mirus y T. miscellus. Estas nuevas especies se formaron cuando una especie diploide fertilizó a una especie diploide distinta y produjo una descendencia tetraploide. Esta descendencia tetraploide no podía ser fertilizada por ninguna de sus dos especies padre. Está aislada reproductivamente, la definición de especie.

Extinción ordinaria

La extinción es el sino último de toda especie. Las razones par la extinción son numerosas. Una especie puede quedar competitivamente excluida por especies cercanamente emparentadas, el hábitat en el que una especie vive puede desaparecer y/o los organismos de los cuales dependía pueden surgir con una defensa imbatible.

Algunas especies disfrutan una larga tenencia sobre el planeta mientras que otras viven poco. Algunos biólogos piensan que las especies están programadas para morir de manera análoga que los organismos lo están para morir. La mayoría, sin embargo, piensa que si el ambiente permanece relativamente constante las especies bien adaptadas podrían continuar viviendo indefinidamente.

Extinciones en masa

Las extinciones en masa dan forma a todos los patrones de macroevolución. Si usted ve la evolución como un árbol ramificado, es mejor pintarlo como uno que ha sido severamente podado en diferentes momentos de su vida. La historia de la vida en la Tierra incluye muchos episodios de extinciones en masa en los cuales muchos grupos de organismos fueron borrados de la faz del planeta. Las extinciones masivas son seguidas períodos de radiación donde las nuevas especies evolucionan de manera tal que llenan los nichos vacantes dejados. Es probable que sobrevivir a una extinción en masa en gran manera una función de suerte. Por lo tanto, la contingencia juega un gran rol en los patrones de la macroevolución.

La extinción en masa más grande tuvo lugar al finalizar el Pérmico, hace cerca de 250 millones de años. Esto coincide con la formación de Pangea II, cuando todos los continentes del mundo se reunieron por las placas tectónicas. También en este tiempo ocurrió un descenso mundial en el nivel del mar.

La extinción mejor conocida ocurrió en los límites entre los períodos Cretácico y el Terciario. Este se domina límite K/T y está datado aproximadamente en 65 millones de años. Esta extinción erradicó a los dinosaurios. El evento K/T fue causado probablemente por una disrupción ambiental causada por el impacto de un gran asteroide con la Tierra. Seguido a esta extinción ocurrió la radiación evolutiva de los mamíferos. Los mamíferos coexistieron por un largo tiempo con los dinosaurios pero estuvieron confinados mayormente a los nichos insectívoros nocturnos. Con la erradicación de los dinosaurios, radiaron de forma tal que llenaron los nichos vacantes.

En la actualidad, la alteración producida por los humanos a la ecósfera está causando una extinción masiva global.

Parte uno: Tiempo geológico

Parte dos: Filogenia universal

Fuente: Wikipedia

• Volver a la sección Ciencias de los orígenes

• Menú principal